Zvoke sicer dovolj dobro zaznavamo samo z enim ušesom, signali iz obeh pa so potrebni za določitev, od kod prihaja zvok. Informaciji iz obeh ušes možgani »sestavijo«, zato lahko zvok dojamemo prostorsko. Postopek poteka na osnovi razlike v dohodnih časih in glasnosti zvočnih valov, ki dosežejo posamezno uho. Da možgani glede na prostor zaznavajo tone različno, je razvidno zlasti, kadar tone zaznavamo v vsakem ušesu posebej skozi slušalke. Namesto dveh ločenih signalov zaslišimo en fiktivni ton, ki se oglasi nekje v naši glavi ali zunaj nje. Če sta dražljaja v obeh ušesih enako močna in se predvajata hkrati, se nam zdi, da se nam ton oglaša iz sredine glave. Če se ton na enem ušesu predvaja tiše ali z zamikom, se njegov navidezni vir navidezno premakne proti nasprotnemu ušesu. Manj znano je, kako ušesa razlike v dohodnih časih in glasnosti prevedejo v prostorsko zaznavo.

Masakazu Konishi že 25 let preučuje vedenje in možgane pegastih sov in uspelo mu je razkriti skoraj vse korake delovanja njihovih možganov. Ugotovil je, da je prevajanje zvočnih signalov v prostorsko določenost zapleten večfazni postopek. Podatki o času in glasnosti najprej tečejo po ločenih vzporednih kanalih, ki se združujejo šele proti vrhu informacijske verige. Prostorsko zaznavanje zvoka pri ljudeh in drugih sesalcih najverjetneje poteka enako.

Sukajoče se glave

Konishija sta že na začetku očarala hitrost in natančnost, s katero so pegaste sove v popolnoma temnem prostoru obrnile glavo proti izvoru zvoka. Pomislil je, da bi bilo s pomočjo tega odziva mogoče ugotoviti, ali je sluh teh živali stereofonski. Že zgodaj se je dokopal do posrednega dokaza, da pegaste sove, tako kot ljudje, za prostorsko določanje zvoka združujejo podatke, ki jih slišita njihovo levo in desno uho. Ko je živalim zamašil eno uho, so glavo le približno obrnile proti zvočniku. V zgodnjih 80. letih je dokazal, da pegaste sove razbirajo smer izvora zvoka na podlagi razlik v času in glasnosti zvoka, ki nastajajo med ušesoma. Časovni zamik se je večal sorazmerno z odklonom zvočnika od sredine glave. Ugotovitve so bile podobne pri sovah in ljudeh. Razlika v glasnosti zvoka pri vodoravnem premikanju zvočnika je bila pri ljudeh večja kakor pri živalih. Stopnjevala pa se je pri navpičnem odklonu zvočnika od višine oči, vsaj pri zvokih nad 3 kHz. Vzrok je, da leži levo uho pri sovi višje od oči, a je usmerjeno navzdol, desno pa nižje in je usmerjeno navzgor. Zato je levo uho občutljivejše za zvoke, ki prihajajo od spodaj, desno pa za zvoke od zgoraj. Pegaste sove določajo horizontalne in vertikalne koordinate izvora zvoka z združevanjem podatkov o dohodnih časih in glasnosti zvoka. Manj znano pa je, kako določajo razdaljo.

Prostorska območja

Če želimo razumeti stereofonsko zlitje zvoka, moramo poznati možgane. Znano je, da so pri prostorskem dojemanju zvoka odločilni določeni nevroni, ki se odzivajo le na zvočne signale z določenih zaznavnih področij ali omejenih območij v prostoru. Ležijo znotraj možganskega območja za sluh. Nevroni za prostorsko opredeljevanje, ki ležijo na levi strani območja, locirajo zvoke predvsem z desne strani slušnega prostora, nevroni na desni pa z leve strani slušnega prostora, nekaj prostora pa zaznavajo oboji.

Kako pa nevroni pridobivajo podatke o krajevnem izvoru zvoka? Ali relevantne podatke pridobivajo sami oziroma ali le-te do neke mere črpajo in kombinirajo na eni ali več zgodnejših postajah – relejnih središčih – v možganih? Odziv posameznih nevronov na zvoke prek slušalk so izmerili z mikroelektrodami na celicah ali v njihovi bližini. Po pričakovanjih so se celice odzivale na določene kombinacije signalov. Leta 1983 so ugotovili, da se na določenih relejnih postajah v možganih merijo časovni zamiki, na drugih pa le moč zvoka, kakor bi bili računalnik z vzporednima ločenima sistemoma.

Vzporedna obdelava

Tudi anatomske raziskave so potrdile, da se vsaj na nižjih vmesnih postajah v možganih različni podatki obdelujejo ločeno. Želeli pa so natančno kartirati poti, ki postaje povezujejo v slušni sistem.

Za razumevanje korakov na poti do odkritij se je potrebno zavedati, da je večina zvokov sestavljenih iz več valovanj različnih frekvenc. Ko ti dosežejo receptivno površino ob ušesu, imenovano bazilarna membrana, ta zaniha, a ne enakomerno. Določeni delčki membrane se polno odzivajo na določene frekvence in vzbujajo nanje »uglašene« nevrone ter posledično pošiljajo impulze po slušnem živcu v možgane.

Ugotovili so, da možgani dojemajo moč zvočnega vala določene frekvence, ki pripotuje iz ušesa, na podlagi številčnosti vzbujenih nevronov, ki so uglašeni na določeno frekvenco. Nevroni potujejo fazno: vzbujajo se na določenih mestih zvočnega vala, a tudi ne vsakič, ko val doseže tisto točko.

Postaje v možganih

Sledile so raziskave višjih možganskih območij, zlasti kako možgani dosežejo časovno usklajevanje podatkov, druge pa so se osredotočile na intenzivnost podatkov. Spoznali so, da časovno umerjeni impulzi, ki jih sprožajo zvočni valovi ene same frekvence, zapustijo izhodiščni postaji na obeh straneh glave in potujejo do postaj drugega reda – ene na isti strani glave in ene na nasprotni. Tu (v laminarnem nukleusu) se torej prvikrat združijo podatki iz obeh ušes.

Prve domneve o tem, kako možgani časovno usklajujejo podatke, so se porodile l. 1948. Jeffers je pomislil, da se živčna vlakna, po katerih potujejo časovno določeni podatki iz obeh ušes, razlikujejo po tem, kako naglo prenašajo signale do postaj v možganih. Do konvergence naposled pride v nevronih (imenovanih detektorji sočasnosti), ki se zganejo le, kadar impulzi prispejo z obeh strani sočasno.

Zdaj vemo, da signali, ki dosežejo ušesa ob različnih časih, postanejo sočasni, če sta vsota časa za prenos zvočnega vala do ušesa in časa potovanja impulzov, izhajajočih iz tega ušesa proti detektorju sočasnosti, enaka na obeh straneh glave. To pa je mogoče le, če podatki, ki do detektorja sočasnosti potujejo po desni oziroma levi poti, primerno zaostanejo in tako podaljšajo prenosni čas impulzov iz ušesa, ki je zvok zaznalo nekaj mikrosekund prej kot drugo.

Študije, ki preučujejo vzbujanje nevronov pri psih in mačkah, ter anatomske študije piščančjih možganov iz leta 1948 kažejo, da možgani pravzaprav merijo razlike v dospetju signalov do obeh ušes z zaznavanjem sočasnosti in upočasnjevanjem potovanja nevronov po ustaljenih informacijskih kanalih. Nevroni laminarnega nukleusa se najmočneje odzivajo na sočasne signale, na časovno neusklajene z obeh strani glave pa mnogo šibkeje. Detektorji sočasnosti v laminarnem nukleusu so najdovzetnejši za določene časovne intervale. Potek poti podatkov o intenzivnosti zvokov poznamo manj kakor prenose podatkov o časovnih odklonih. V nasprotju s slednjo potjo nukleus za zaznavanje intenzivnosti neposredno dosega mnogo postaj višje stopnje, in ne le naslednjo. Pegasta sova v levem ušesu glasnejše zvoke zaznava kot spodaj, zvoke, ki so glasnejši v desnem ušesu, pa kot zgoraj. Število nevronov za prostorsko opredelitev zvoka, ki se morajo sprostiti, da sova zasuče glavo proti izvoru zvoka, še ni dognano, znano pa je, da potrebne lokacijske podatke lahko nosijo posamezni nevroni. To dejstvo izpodbija stališče nekaterih raziskovalcev, ki menijo, da posamični nevroni ne morejo predstavljati tako zapletene informacije in da je zaznavanje le posledica sproščanja skupin celic, ki posamično ne pomenijo ničesar

Živčni algoritmi

Izsledki nevroloških raziskav zdaj v dobršni meri pojasnjujejo algoritem ali zaporedje korakov, ki pri pegasti sovi privedejo do stereofonskega zlitja zvoka. Domnevajo, da gre pri človeku za enako zaporedje. Nevralne algoritme za senzoriko so enako natančno kot pri sovah preučili pri ribah rodu Eigenmannia. Ugotovljeno je bilo, da se senzorne informacije obdelujejo ločeno po vzporednih poteh, da se relevantna informacija obdeluje stopenjsko, da se vzporedne poti v višji postaji združijo in da se nevroni na vrhu hierarhične informacijske lestvice selektivno odzivajo na točno določene kombinacije. Algoritem pri ribi je torej izredno podoben algoritmu pri pegasti sovi. Podobnost nakazuje, da možgani delujejo po določenih splošnih pravilih za obdelavo informacij ne glede na različne čutilne sisteme in vrste. Raziskovalci celo menijo, da utegne biti sovji algoritem dobrodošel tudi snovalcem analognih silikonskih čipov VLSI. Leta 1988 je bil skonstruiran »sovji čip«, ki reproducira korake, preko katerih pegaste sove določajo časovni odklon zvoka med obema ušesoma. Velik je 73 kvadratnih milimetrov in potrebuje veliko več prostora in energije kakor biološki sistem. Od nekdaj so čipi nastajali po principih elektronike, fizike in kemije. Ekonomičnost bioloških čipov spodbuja snovalce, naj se pri izdelavi energetsko in prostorsko varčnejših čipov zgledujejo po ustroju narave.

Laboratorijske raziskave sovjih možganov tečejo dalje in znanstveniki upajo, da jim bo uspelo dokončno razvozlati skrivnost stereofonskega zlitja zvoka pri njih in da bodo lahko kmalu načeli druga vprašanja. Skupina znanstvenikov, npr., meni, da človeški možgani obdelujejo zvoke govora ločeno od drugih. Po analogiji se lahko vprašamo, ali sove obdelujejo signale za zvočno lokacijo ločeno od drugih zvočnih informacij. Nekatere postaje v možganih, ki sodelujejo pri prostorski orientaciji, lahko sodelujejo tudi pri drugih senzornih aktivnostih, zaradi česar utegnejo biti sove posebej »naravnane« za klice pripadnikov vrste in mladiče. Kako sova z enim nizom nevronov izbere algoritem za različne senzorne naloge? Ko bomo razrešili take in podobne uganke pri sovah, bomo šele lahko začeli odgovarjati na nekatera celovitejša vprašanja v zvezi s kompleksnejšimi možgani, morda celo z možgani na splošno.

 

Moje zdravje št. 27 / 5. december 2006